Круротарзы (лат. Crurotarsi — буквально «скрещённые лодыжки») — таксономическая группа архозавров в рамках кладистики. Её предложил в 1991 году американский палеонтолог Пол Серено вместо устаревшего термина псевдозухия. Круротарзы являются сестринской группой по отношению к Avemetatarsalia (формы, более близкие к птицам, чем крокодилы).

Описание

Круротарзы — один из двух основных дочерних кладов архозавров. Получили своё название благодаря строению лодыжки: таранная кость соединяется со стопой, а пяточная — с голенью, вращение происходит между ними. Обычно на пяточной кости имеется бугор, как у млекопитающих. По характеру сустава между пяточной и таранной костями различают обратно-крокодиловый и нормальный крокодиловый тип сустава. Череп обычно имел массивное строение, что особенно контрастировало с орнитодирами. Морда была узкой и обычно продолговатой, шея — короткой и сильной, а положение конечностей — от типичного для рептилий до выпрямленного, как у динозавров или млекопитающих (хотя круротарзы пришли к такому положению иным эволюционным путём). Тело было нередко защищено двумя или более крепкими пластинами. Длина многих круротарзов достигала 3 и более метров.

Эволюция

Круротарзы возникли в конце оленекского века (ранний триас). К ладинскому веку (конец среднего триаса) они доминировали в экологической нише сухопутных хищников. Расцвет круротарзов приходится на поздний триас, когда в их состав входили рауйзухии (англ.) с выпрямленными конечностями, крокодилоподобные фитозавры, травоядные покрытые бронёй аэтозавры (англ.), крупные плотоядные попозавры (англ.), мелкие подвижные крокодилоподобные сфенозухии и ряд других групп.

В ходе триасового вымирания накануне юрского периода все крупные круротарзы вымерли. Причина вымирания остаётся неизвестной: среди возможных причин рассматриваются падение астероида, резкое климатическое изменение или катаклизм общепланетарного масштаба. Последние исследования свидетельствуют о резком увеличении вулканической активности в тот период, которая могла стать прямой причиной вымирания круротарзов и занятия их ниш (как среди хищников, так и среди травоядных) динозаврами^[1]. Выжили лишь сфенозухии и протозухии (предки крокодилов).

В мезозое из протозухий возникают виды, морфологически близкие современным крокодилам. Хотя динозавры продолжали доминировать на суше, крокодилы процветали в реках, болотах и океанах, причём они были намного более разнообразными, чем в настоящее время.

Когда с окончанием мелового периода динозавры вымерли, крокодилы продолжили существование.

В настоящее время единственными представителями круротарзов являются 4 семейства отряда крокодилов — настоящие крокодилы, кайманы, аллигаторы и гавиалы.

Классификация

В настоящее время таксон Crurotarsi все чаще используется вместо устаревшего Pseudosuchia (а также еще одного частичного синонима, предложеного Бентоном и Кларком — Crocodylotarsi).

Входящая в состав клады Suchia Rauisuchia представляет собой группу хищных и в основном крупных (часто от 4 до 6 метров) животных триаса. Они отличались от крокодилов прежде всего тем, что держали конечности вертикально под телом, а не в стороны. Это позволяло им более эффективно передвигаться.

Клада Paracrocodylomorpha является группой архозавров, включающая в себя Crocodylomorpha и несколько тесно связанных между обой триасовых форм. Возведенный в 1993 году, клада обычно содержит ранних круротарзов, таких как Poposauridae и Gracilisuchus.

Poposauridae представляют собой семейство больших (около 2,5 до 5 метров в длину) плотоядных архозавров, которые жили вместе с динозаврами в позднем триасе. Они известны по ископаемым остаткам из Северной и Южной Америки. Изначально считались, что ряд аспектов (таких, как особенности черепа и прямохождения) роднит их с тероподовыми динозаврами, однако кладистический анализ показал, что они были более тесно связаны с крокодилами.^[2] Семейство включает в себя следующие виды:

• Effigia okeeffeae — описанная в 2006 году, адаптировавшая динозавроподобное положение тела.
• Poposaurus gracilis — был найден в формировании Чинл на юге штата Юта (США). Сохранилась бóльшая часть посткраниального скелета от шеи до кончика хвоста общей протяженностью около 4,5 м.^[3]

Таксономия

• Группа: Архозавры (Archosauria)
  • Группа: Круротарзы (Crurotarsi)
    • Род: Isochirotherium
    • Род: Qianosuchus
    • Род: Synaptichnium
    • Семейство: Chirotheriidae
    • Отряд: Phytosauria = Parasuchia
      • Семейство: Phytosauridae
    • Клада: Ornithosuchia
      • Семейство: Ornithosuchidae
    • Клада: Suchia
      • Семейство: Prestosuchidae
      • Надотряд: Crocodylomorpha
      • Клада: Aetosauria
      • Клада: Rauisuchia

Филогенетика

Ниже приведена кладограмма круротарзов (Parrish (1993), Nesbitt (2003 & 2005), Nesbitt & Norell (2006)).^[4]

Литература

• Benton M. J. Vertebrate Paleontology. — Blackwell Science, 2004, 3rd ed..
• Sereno, Paul (1991). «Basal archosaurs: phylogenetic relationships and functional implications». Journal of Vertebrate Paleontology (Suppl.) 11: pp. 1–51.
• Lucky Break allowed Dinosaurs to rule the Earth study(недоступная ссылка — Архивировано из первоисточника 17 сентября 2008.
• Compound-specific carbon isotopes from Earth’s largest flood basalt eruptions directly linked to the end-Triassic mass extinction study. Архивировано из первоисточника 21 апреля 2012.

Примечания